التنفس الضوئي – والمسارات البديلة لتثبيت الكربون

التنفس الضوئي – والمسارات البديلة لتثبيت الكربون

- ‎فيمقالات علمية
211
0

التنفس الضوئي
تؤثر البيئة التي يعيش فيها الكائن الحي المنتج في قدرته على القيام بعملية البناء الضوئي، فالبيئة التي لا يوجد فيها كميات كافية من الماء أو ثاني أكسيد الكربون تقلل من قدرة الكائن الحي الذي يقوم بعملية البناء الضوئي على تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية. فمثلاً تتعرض النباتات التي تعيش في البيئات الجافة والحارة إلى فقدان كميات كبيرة من الماء؛ مما يقلل من عملية البناء الضوئي. وتحوي النباتات التي تعيش في مناخات قاسية مسارات بديلة في عملية البناء الضوئي تمكّنها من تحويل الحد الأقصى من الطاقة.
ولكن قبل ان نتعرف على هذه المسارات لنفهم ما المقصود بكل من النباتات (C4) , والنباتات ( C3) .
النباتات (C3) : النباتاتُ ثلاثيةُ الكربونِ C3 ) ) الناتجُ الأولُ في عمليةِ التركيبِ الضوئي مركب ثلاثي الكربون . الذي يدخل في حلقة كالفن . حيث يعمل انزيم روبيسكو وهو انزيم مكربن اي يرجع C02 عندما يثبت ( يربط ) الكربون مع الرايبولز ليشكل 3- فوسفوغليسرات
النباتات (C4) : هو إحدى طرائق تثبيت ثنائي أكسيد الكربون خلال عملية التمثيل الضوئي في النبات. توجد هذه الطريقة بشكل رئيسي لدى بعض النباتات العشبية التي تعيش في عموماً في مناطق حارة وتسمى نباتات C4 تغطي نباتات الـ C4 حوالي 20 مليون كم مربع من مساحة الأرض وتعتبر مسكناً لخمس المجتمع الإنساني، وتستغل أعشاب C4 بكثافة في الزراعة الاستوائية.
وتُسمى هذه النباتات بنباتات C4 ؛ لأنها تُثبِّت ثاني أكسيد
الكربون وتربطه مع مركبات رباعية الكربون بدلاً من مركبات ثلاثية الكربون في أثناء حلقة كالفن، كما أن لنباتات C4 تكيفات تركيبية مهمة في ترتيب الخلايا في الأوراق.وعمومًا ، تعمل نباتات C4 على إغلاق ثغورها في الأيام الحارة، في حين تنتقل المركبات الرباعية الكربون إلى خلايا خاصة، حيث يدخل فيها ثاني أكسيد الكربون حلقة كالفن، مما يسمح باستهلاك كمية كافية من ثاني أكسيد الكربون، ويقلل كمية الماء المفقودة.

التنفس الضوئي : خلال تفاعلات التمثيل ( التركيب ) الضوئي المستقلة عن الضوء ( التفاعلات اللاضوئية ) هي تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة أنزيم روبيسكو Rubisco على شكل 3-فوسفوغليسيرات ، ووفقاً للفعالية الثنائية لل Rubisco بشكليه كاربوكسيلاز وأوكسجيناز، أي هو انزيم مكربن ولكن عند ارتفاع تركيز O2 و انخفاض تركيز C02 وذلك بسبب اغلاق المسام بسبب الجو الجار للحفاظ على الماء فإن كمية المادة التي تتأكسد أكثر من كمية المادة التي تتكربن مسببة بذلك فقداً في المادة واستهلاك الطاقة وفق ما يدعى التنفس الضوئي.

ان ارتباط الربيسكو ( الانزيم الاول في حلقة كالفن ) مع 02 سيؤدي الى مركب 5 فوسفوغليسر الذي يستهلك كمية كبيرة من الطاقة , ولن يكون قادرا على اكمال الحلقة لانتاج السكر بل ينتج عنها مواد سامة . التي يتم معالجتها في الجسيمات البيروكسيدية ( التأكسدية ).

من أجل تجنب عملية التنفس الضوئي فقد طورت نباتات C4آلية لزيادة كفاءة تسليم ثنائي أكسيد الكربون لأنزيم روبيسكو Rubisco. لقد استفادت هذه النباتات من البنية التشريحية الخاصة بالورقة حيث توجد الكلوروبلاست (نوع معين من البلاستيدات لا تحوي الغرانا )
) في خلايا المحيطة بالاوعية الناقلة ) وهي تتميز بنفوذيتها القليلة, وليس فقط في خلايا الميزوفيل في الجزء الخارجي من الأوراق بل أيضاً في خلايا غمد الأوعية.
بدلاً من التثبيت المباشر في حلقة كالفن، يُحوّل ثنائي أكسيد الكربون إلى حمض عضوي رباعي الكربون والذي لديه القدرة على إعادة توليد ثنائي أكسيد الكربون في كلوروبلاست خلايا غمد الأوعية. بعد ذلك تستطيع خلايا غمد الأوعية الناقلة استخدام ثنائي أكسيد الكربون لتكون الكربوهيدرات عبر المسار التقليدي لـِ C3 . حلقة كالفن .

أول خطوة في المسار هي تحويل البيروفات إلى
PEP )فوسفو إينول بيروفات) بواسطة أنزيم بيروفات – فوسفات ديكيناز. يتطلب هذا التفاعل فوسفات لاعضوي (معدني) وATP إضافة إلى البيروفات لإعطاء فوسفو إينول بيروفات و AMP )أدينوزين أحادي الفوسفات) و PPi )بيرو فوسفات غير عضوي) كنواتج.
الخطوة التالية :هي تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة أنزيم فوسفوإينول بيروفات كاربوكسيلاز. كلاهاتين الخطوتين تحدثان في خلايا الميزوفيل
Pi+ATP→PEP+AMP+PPi +بيروفات أوكزالوسيتات
PEPCarboxylase+PEP+CO2 →
يمتلك أنزيم فوسفو إينولبيروفات كاربوكسيلاز (KM) الفة لثنائي أكسيد الكربون وتوافق أكبر من روبيسكو Rubisco إضافة إلى ذلك يعتبر الأوكسجين مادة فقيرة جداً لهذا الأنزيم. وبهذا عند التراكيز المنخفضة نسبياً من ثنائي أكسيد الكربون فإن معظم ثنائي أكسيد الكربون يتم تثبيته وفقاً لهذا المسار.
يتحول الناتج عادة إلى مالات (مركب عضوي بسيط) والذي ينتقل إلى خلايا غمد الأوعية المحيطة بعرق الورقة وهو المكان الذي يتم فيه نزع الكربون ليطلق ثنائي أكسيد الكربون الذي يدخل في حلقة كالفن.ينتج عن عمل الأنزيم (دي كاربوكسيلاز) مركب البيروفات والذي يتم نقله إلى خلية الميزوفيل.
بما أن كل جزيء من ثنائي أكسيد الكربون يجب أن يثبت مرتين فإن مسار C4 مستهلك للطاقة أكثر من مسار C3. يتطلب مسار C3 ( 18 ATP) من أجل تركيب جزيء واحد من الغلوكوز بينما يتطلب مسار C4 )30 ATP(
لكن من ناحية أخرى تفقد النباتات المدارية أكثر من نصف الكربون الذي حصلت عليه بالتمثيل الضوئي خلال عملية التنفس الضوئي، ولهذا يعد مسار C4 هو آلية تكيف لتقليل فقد الماء .
• البنية التشريحية لورقة نبات C4

تمتلك نباتات C4 بنية تشريحية ورقية خاصة ومميزة. تحاط حزمها الوعائية بحلقتين من الخلايا تدعى الحلقة الداخلية خلايا غمد الأوعية والتي تحوي صانعات يخضورية غنية بالنشاء وفقيرة ب) الغرانا granum( وبذلك تختلف عن تلك التي في خلايا الميزوفيل والموجودة في الحلقة الخارجية. لهذا السبب تدعى الكلوروبلاست بأنها مزدوجة الهيئة أوالتركيب. هذه البنية التشريحية المميزة تدعى تشريح كرانز.الوظيفة الأولية لهذه الخلايا هي أن تؤمن موقعاً حتى يستطيع ثنائي أكسيد الكربون أن يتركز حول روبيسكو Rubisco وبهذا يقل التنفس الضوئي.من أجل تسهيل المحافظة على تركيز أعلى وهام من ثنائي أكسيد الكربون في خلايا غمد الأوعية مقارنة مع الميزوفيل، فإن الطبقة المحيطة بتشريح كرانز تمتلك ناقلية منخفضة لثنائي أكسيد الكربون ,هذه الخاصية يمكن أن تحسن بوجود السوبرين(مادة شمعية). على الرغم من أن معظم نباتات C4 تبدي البنية التشريحية لكرانز يوجد عدد من الأنواع النباتية التي تشغل أو تدير حلقة C4 محدودة من دون أي نسيج متمايز من خلايا غمد الأوعية.

اعلم ان اسماء المركبات صعبة كما اسماء الانزيمات ولكن ربما استطعت ان اوصلكم فكرة التنفس االضوئي.
اعداد الاستاذة : شهلا صادق

مٌدرسة علم أحياء، درست في جامعة دمشق كلية العلوم ، درستُ في مدارس وثانويات الجمهورية العربية السورية، وبعد رحلتي في عالم التدريس التي تتجاوز العشرون عاماً على السبورة الخشبية و السبورة الضوئية، أحببت أن أتبع التطور التكنولوجي، وقمت بتأسيس مؤسسة الياسر التعليمية لأنشر بها الدروس والإختبارات التي أقوم بتصميمها، لتصبح أكثر متعة للطلاب

‎إضافة تعليق

لن يتم نشر عنوان بريدك الإلكتروني. الحقول الإلزامية مشار إليها بـ *